Современные методы совершенствования пород

Забота человека о домашних животных постепенно приводила к определенным изменениям их внешнего вида, продуктивности и т. д. Подбирая для племенного использования животных с лучшими качествами, создавая для них оптимальные условия кормления и ухода, селекционер добивался глубоких изменений, как внутренних, так и внешних признаков животных и чем по меньшему числу признаков велся отбор, тем быстрее достигался успех.

Хотя кормление само по себе не является методом создания породы, однако без надлежащих условий кормления и содержания невозможно выявить генетические задатки животного. Благоприятные условия кормления и тренинг способствуют не только проявлению наследственных качеств животных, но и повышают генетическую изменчивость организма.

Основным и решающим условием совершенствования животных является отбор (селекция) производителей и самок в желательном для человека направлении. Под племенной работой следует понимать, в более широком смысле слова, совокупность всех мероприятий, направленных на улучшение хозяйственно ценных качеств животных.

В любой группе животных (популяции) действует в некоторой степени естественный отбор, в результате которого выживают жизнестойкие, приспособленные к данным конкретным условиям особи. Как правило, они отличаются и более высокой плодовитостью.

Для улучшения породы применяется искусственный отбор. Селекционеры-кинологи различают в основном аве формы отбора: направленный и стабилизирующий.

Направленный отбор предполагает оставление для дальнейшего использования в разведении животных, характеризующихся наилучшим развитием определенных признаков.

Стабилизирующий отбор не ставит задачу по увеличению количественной стороны признака (рост, масса, длина туловища, длина уха). Цель его состоит в сохранении одинакового среднего значения признака.

В зависимости от количества селекционируемых признаков различают последовательный (тандемный) отбор, отбор по независимым уровням и одновременный (симультативный) отбор. При одновременном отборе часто пользуются селекционными индексами, отражающими суммарную величину всех признаков, по которым намечается вести отбор.

При отборе животных используют следующие источники информации: родословную, данные о собственных качествах животного и качестве его потомства. Последний источник информации является наиболее важным.

Эффективность племенной работы измеряется реализованным генетическим сдвигом (трендом) в популяции по тому или иному признаку, интересующему селекционера. Реализованный генетический сдвиг за одно поколение, за год или какой-то определенный промежуток времени характеризует эффективность работы селекционера. Если сдвига в нужную сторону не происходит, то это свидетельствует о плохой селекции (неправильном отборе).

Генетический прогресс в популяции осуществляется через передачу генов от одного поколения другому четырьмя путями. В селекции различают четыре категории племенных животных: отцы сыновей (ОС), отцы дочерей (ОД), матери сыновей (МС) и матери дочерей (МД). Гены от каждого поколения передаются следующему через эти 4 группы племенных животных (рис. 1).

Наибольший вклад в генетический прогресс вносят те животные, которые подвержены более интенсивному отбору. Тщательно отбираются, как правило, племенные кобели - отцы каждого следующего поколения племенных самцов (ОК). Не менее строго отбираются племенные суки - матери племенных кобелей (МК). Отцами сук (ОС) должны быть породистые кобели, проверенные по экстерьеру, полевым качествам, а в лучшем случае - и по потомству. Матерями сук (МС) могут быть животные, оцененные по родословной и в ринге - по экстерьеру.

Высшей формой племенной работы с породой является крупномасштабная селекция, в основе которой лежит интенсивное использование производителей - лидеров породы, проявивших себя улучшателями при оценке их по качеству потомства.

На рис. 2 приводится общая схема крупномасштабной селекции, применяемой при работе с большой по численности породой.

В системе крупномасштабной селекции основная роль отводится тщательному отбору отцов и матерей кобелей каждого следующего поколения собак.

Чем от меньшего числа лучших отцов происходят производители, тем выше прогресс в породе. Однако для того чтобы интенсивно использовать лидеров породы в племенном улучшении популяции, нужна четко продуманная программа селекции. Разработка и точное выполнение каждого пункта программы улучшения породы являются непременным условием успеха.

Племенная работа в системе крупномасштабной селекции может осуществляться по методу работы с лидерами (микролинии) или по методу разведения по линиям.

Первый метод является наиболее прогрессивным. Совершенствование породы по методу работы с лидерами может использоваться в крупных регионах. Примерная схема такой работы приведена в табл. 2.

2. Примерная схема племенной работы с породой при интенсивном использовании лучших производителей (лидеров)

Регион	Случной континент племенных сук	Потребность в проверенных по потомству производителях	Необходимо иметь кобелей, проверяемых по потомству (3:1)	Необходимо иметь проверенных по потомству сук (3:1)	Получить сук-улучшательниц (1:3)	Производители - отцы следующего поколения кобелей	Обмен производителями отцов между регионами
							1988-1990 гг.	1990-1992 гг.
А	12	4	12	12	4	2	гр. А	гр. F
В	12	4	12	12	4	2	гр. В	гр. Е
С	12	4	12	12	4	2	гр. С	гр. D
D	12	4	12	12	4	2	гр. D	гр. С
Е	12	4	12	12	4	2	гр. Е	гр. В
F	12	4	12	12	4	2	гр. F	гр. А и т. д. по ротации
Итого	72	24	72	72	24	12	-	-

(Племенными суками в данном случае считаются собаки, имеющие полевые дипломы и дипломированных потомков )

При такой системе работы необходим межрегиональный обмен через каждые 2 года лучшими животными, которые используются в качестве родителей следующего поколения племенных собак. Однако в собаководстве эта схема малоприемлема, так как животные находятся в личном пользовании владельцев и для межрегионального обмена не у каждого хозяина собаки найдутся время и средства для поездок в другие города страны.

Второй, традиционный, метод - разведение по линиям - позволяет хотя и в более долгие сроки улучшить популяцию в нужном кинологу направлении, избежав стихийного инбридинга в процессе разведения.

Разведение по линиям применялось в практике улучшения животных во второй половине XVIII века. Уже в то время, еще не зная законов изменчивости, человек подмечал, что некоторые животные хорошо передают свои качества потомству, и отбирал собак, обладающих нужными ему особенностями.

Линией принято называть группу животных, ведущих свое начало от выдающегося родоначальника, сохраняющих некоторые его отличительные качества в поколениях. Целью разведения по линиям являются развитие и закрепление в потомстве ценных особенностей лучших животных. Разведение по линиям было и еще долгие годы останется единственно доступным приемом совершенствования современных пород собак.

Племенные группы собак (активная часть популяции), сосредоточенные в различных городах страны, как правило, изолированы друг от друга, поэтому закладка и выведение новых линий, специфических по экстерьерным и рабочим качествам, обеспечивают формирование оптимальной генеалогической структуры породы, позволяя избегать непреднамеренного родственного спаривания в близких степенях инбридинга. Следует учитывать, что во всех кинологических центрах страны работа с породами проводится на основании единых стандартов, благодаря этому собак различных линий можно с успехом использовать в общей целенаправленной работе с породой.

В небольших популяциях собак селекционер-кинолог проводит не только отбор лучших животных, но и целенаправленный подбор пар.

Опасность сужения рамок генетической изменчивости и стихийного инбридинга заставляет селекционера идти по пути расчленения популяций на генетически обособленные линии, которые могут быть короткими и длинными. Сторонники коротких линий (к которым принадлежат и авторы) считают, что при внедрении в практику крупномасштабной селекции и селекционных программ линия существует лишь до тех пор, пока ее производители способны давать потомков, попадающих в число лидеров. Сторонники длинных линий считают, что они существуют до тех пор, пока путем отбора и подбора пар удается сохранять и развивать ценные качества у животных, относящихся к данной линии. За 4-5 поколений тип родоначальника теряется, и линия затухает.

В современных условиях развития собаководства значение линий (коротких и длинных) состоит, видимо, в расчленении популяции на отдельные родственные, генетически обособленные группы, позволяющие проводить работу по консолидации породы на основе целенаправленного отбора.

При разведении по линиям необходимо определить, сколько требуется иметь линий в породе для ее поддержания; сколько производителей должно быть в линии; сколько сыновей планировать на продолжателя линии и какими должны быть взаимосвязи и взаимоотношения между отдельными линиями.

В работе с породами охотничьих собак селекционер-кинолог имеет дело, как правило, с ограниченным числом животных, но все же надо иметь не менее 4-5 линий, чтобы избежать применения родственного спаривания. В каждой линии должно быть не менее 3-5 ветвей. Считая, что после проверки по потомству только 1/3 кобелей оказывается улучшателями, на первое время в каждой ветви должно быть не менее 3-6 кобелей.

При закладке линии и ее разветвлении очень сложно избежать инбридинга (родственного спаривания), но инбридинг сам по себе может играть как положительную, так и отрицательную роль. Нежелательно лишь бесконтрольное использование инбридинга. Инбридинг в сочетании с естественным отбором может служить и вариантом самоочищения популяции от нежелательных (рецессивных) генов. Он довольно широко распространен и в природе, что можно иллюстрировать следующими примерами:

каждый новый вид ведет свое начало от ограниченного числа родителей;

некоторые виды животных существуют, свободно размножаясь в закрытых популяциях;

ряд диких животных живут небольшими семейными кланами, стадами, в которых родственное спаривание неизбежно.

В природных популяциях родственное спаривание ведет к повышению частоты гомозигот и снижению гетерозиготности по сравнению с теоретически ожидаемой при случайном скрещивании; повышению частоты проявления вредных рецессивных аллелей, которые действием естественного отбора элиминируются. Селекционер же, применяющий на практике инбридинг, ставит перед собой определенную цель и имеет возможности сам осуществлять соответствующий отбор в нужном направлении. Если инбридинг сопровождается тщательным отбором наиболее плодовитых и жизнеспособных особей, то получается ценная группа потомков, гомозиготная по хозяйственно рабочим качествам.

С 1909 г. для определения степени инбридинга используется метод Шапоружа. При этом подсчитываются ряды родословной, в которых встречается общий предок, считая первым рядом родителей отца и мать. Запись ведется римскими цифрами, начиная с материнской стороны родословной. Цифры, показывающие ряды повторяющихся предков, в каждой стороне родословной разделяют запятыми, а повторение в обеих половинах родословной - знаком тире. Различают следующие степени инбридинга:

кровосмешение (очень тесный инбридинг) - II-II (сестра - брат), I-II (мать - сын), II-I (дочь -отец);

близкий инбридинг (тесное родственное спаривание) - I-III, III-I, II-III, III-II (бабушка - внук, внучка - дед и т. д.);

умеренный инбридинг - общий предок встречается в III-IV, IV-III, IV-IV поколениях;

отдаленный инбридинг - общий предок встречается в V-V, V-VI поколениях.

Если общий предок встречается в родословной дальше V поколения, животные считаются неродственными

Собака может быть получена в результате родственного подбора как на одного выдающегося предка (простой инбридинг), так и на нескольких предков (комплексный инбридинг). Внутрилинейный инбридинг используется при закреплении ценных качеств отдельных наиболее выдающихся представителей линии.

При простом (одиночном) инбридинге может применяться и множественный на одного и того же предка. Это, по мнению ряда селекционеров, позволяет в большей степени концентрировать наследственность ценного родоначальника или продолжателя линии.

(Большая золотая медаль )

В качестве примера удачного использования родственного спаривания можно рассмотреть родословную английского коккера Теми 651, полученного в 1984 г путем тесного родственного подбора типа II-I на чемпиона породы, обладателя наивысших оценок на ринге и в поле, производителя Геймкипера 1007/к, вывезенного щенком из Финляндии (табл. 3).

Кобель Теми 651 (рис. 3) родился в помете, состоявшем из четырех здоровых, жизнеспособных щенков, нормально развивался. На ринге им была получена оценка «отлично», а в возрасте 16 мес при проверке по полевым качествам ему был присужден диплом II степени.

Следует отметить, что три других однопометника Теми были тоже нормальными, жизнеспособными щенками. Две сестры этого кобеля на ринге и в поле имели высокие оценки. В группе животных, родившихся в данном помете, не отмечалось неправильных прикусов или каких-либо других нежелательных признаков. В этой связи можно считать, что линия Гейма проверена сегодня на отсутствие в ней летальных и других нежелательных генов.

Все сказанное нельзя рассматривать как призыв к любителям собак широко применять инбридинг для получения щенков; однако использование его на выдающихся предков, если таковые выявлены, можно считать вполне оправданным. С помощью родственного подбора на лидера породы можно получать ценных племенных животных, высококачественных охотничьих собак - продолжателей линий и родоначальниц новых семейств.

В пассивной части популяции собак целесообразнее избегать применения как кровосмешения, так и тесного родственного спаривания.

Век селекционных «улучшений» чистых пород превратил некогда здоровых собак в деформированных животных.

Бытует мнение, что чистокровные выведенные собаки обладают особыми качествами и в целом выглядят красивее. Но недавно в интернете появились фотографии из книги 1915 года - В.Е. Масон «Породы всех наций» (Breeds Of All Nations by W. E. Mason), - наглядно демонстрирующие, как за последнее столетие изменился вид всем нам известных пород собак. Ясно видно, как вековая селекционная работа по «улучшению» пород пагубно отразилась на внешнем виде и здоровье породистых собак.

Спонсор поста: http://rsoftwer.ru

1. Бультерьер был красивой спортивной собакой. Без уродливой морды и отвислого живота. Новая форма черепа привела к появлению проблем с зубами и прогрессирующей глухоте. Кроме того, у собаки врожденный вывих локтя и частые солнечные ожоги.

2. Проведенное сравнение показывает, что бассет-хаунд стал намного ниже, а его уши сильно удлинились в сравнении с собакой на фотографии столетней давности. От уменьшения задних ног собака получила еще большие проблемы с позвоночником и дисплазию тазобедренного сустава. Из-за этого животное быстро набирает вес, что только усугубляет его болезни. Постоянные проблемы с глазами - от глаукомы до эктропии («вишневый глаз»). Может быть, большие уши и выглядят мило, но собаке они доставляют большие неудобства.

3. Современный боксер теперь имеет еще больше проблем с перегревом из-за того, что морда стала еще короче и более вздернута, чем раньше. Укорачивание морды приводит к проблемам с зубами и слухом. Множество щенков рождаются глухими на одно или оба уха. Часто бывает энтропион (заворот века). Есть еще несколько расстройств, связанных с сохранением их внешнего вида, - аортальный стеноз и аритмогенная кардиомиопатия правого желудочка, гипотиреоз и вздутие живота.

4. Английский бульдог - звезда страховочных рекламных постеров времен Черчилля - превратился в настоящего монстра благодаря селекции. Сегодня это одна из самых болезненных собак. Фактически нет такого понятия, как здоровый бульдог: дисплазия тазобедренного сустава, врожденный вывих локтя, гипоплазия трахеи, дерматит кожных складок, брахицефальный синдром, энтропион… Поддержание породы сделало невозможным роды без медицинского вмешательства. Средняя продолжительность жизни - всего 6,25 лет.

5. Даже немецкая овчарка, которая часто была эталоном «настоящей» собаки, деградирует. В книге «Породы всех наций» описывается стандарт 25-30 кг. Сегодня это сильно потяжелевшая собака. Отсюда сразу проблемы с позвоночником и задними лапами. Дисплазия локтевого и тазобедренного сустава, заболевание межпозвоночных дисков, хромота. А также сахарный диабет, катаракта и всевозможные опухоли. Когда-то собаки этой породы были способны брать барьеры высотой 2,6 метра, но теперь их круп опущен, собака стала угловатой, а грудь торчит колесом - соответственно, немецкая овчарка уже не имеет таких физических показателей.

6. Мопсы получили в подарок от человека хвост, который в два раза сильнее закручен, чем раньше, что, по словам Мускулуса, может привести к параличу. Укороченная морда и складчатая кожа часто приводят к перегреву. Мопсы, как и все брахицефалы, имеют огромные проблемы с дыханием и предрасположены к респираторным заболеваниям. Укороченная морда всегда приводит к проблемам с зубами и инфекциям кожной складки на морде. Для них характерно ожирение. Энцефалит мопсов является генетическим заболеванием. Симптомы этой болезни - судороги, потеря ориентации, слепота, кома и смерть. Вместе с тем мопсы могут страдать от эпилепсии, что никак не связано с энцефалитом.

7. Самым сильным изменениям подверглись сенбернары: некогда сбитая, атлетическая порода теперь имеет множество проблем с перегревом и больше подвержена различным заболеваниям. Сенбернар сильно прибавил в весе. Те же дисплазия локтевого и тазобедренного сустава, вывих коленной чашечки, вздутие живота. Часто бывает врожденная глухота и эпилепсия. Кроме того, заводчики сильно нарастили ему кожу. Из-за этого собаки быстро перегреваются. Со всеми вытекающими последствиями. И катаракта, «вишневый глаз», выворот и заворот века.

8. Фотографии таксы показывают, как сильно нарушены пропорции ног и тела животного в сравнении с прошлым, что означает больший риск и подверженность заболеваниям межпозвоночных дисков. У таксы уменьшились задние ноги, что сразу дает проблемы с ногами и позвоночником. Таксы стали гораздо быстрее набирать лишний вес. Проблемы с межпозвоночными дисками могут сделать из собаки калеку.

Каролин Киско, секретарь Клуба собаководства, отмечает, что есть как плохие, так и хорошие примеры селекционной породной работы. Частично это зависит от того, как эта работа организована.

Вот что она рассказала репортеру MailOnline: «Селекционная работа с собаками - это относительно нерегулируемая индустрия, и наряду с каждым ответственным заводчиком, выводящим здоровых животных, всегда есть те, которые разводят собак ради денег и пытаются усилить некие характеристики пород, соответствующие моде и пользующиеся спросом. Зачастую они игнорируют правила, касающиеся здоровья собак в стандартах пород, и все другие критерии.

Существуют четкие правила и ветеринарные проверки на выставках собак - для того, чтобы нездоровые и гипертрофированные собаки не получали наград. «Схема заводчика, утвержденная клубом собаководства» (Kennel Club Assured Breeder Scheme) - единственно правильно устанавливающая стандарты и контролирующая заводчиков. Вне этой схемы мы не можем контролировать заводчиков, защищать собак или направлять покупателей щенков.

Покупатели щенков должны всегда смотреть не только щенка, но и его родителей, и избегать тех собак, у родителей которых наблюдаются какие-либо гипертрофированные свойства - например, чрезмерно короткая морда, чрезмерно морщинистая шкура или избыточный вес».

ПОНЯТИЕ О МЕТОДАХ РАЗВЕДЕНИЯ

Под методами разведения понимают системы подбора собак для спаривания с учетом породной и линейной принадлежности.

Сложность задач племенной работы требует применения различных методов разведения: в одних случаях прибегают к поглощению крови улучшаемой породы, в других - спаривают между собой животных одной породы, в третьих - спаривают особей разных пород.

В зависимости от этого различают три основных метода разведения собак - чистопородное, скрещивание и гибридизацию.

Чистопородное разведение заключается в спаривании животных одной породы.

Скрещивание - метод спаривания животных разных пород. Скрещивание может быть поглотительным, вводным, воспроизводительным и переменным.

Гибридизация - метод спаривания животных различных видов, например, волк - собака, шакал - собака.

Эти методы разведения различают также по биологической сущности. Если при чистопородном разведении получают животных, сравнительно однотипных по конституции, наследственным задаткам, то при скрещивании - гетерозиготных животных, отличающихся от исходных форм повышенной изменчивостью. В собаководстве в основном используют метод чистопородного разведения.

ЧИСТОПОРОДНОЕ РАЗВЕДЕНИЕ

Чистопородное разведение широко применяют при совершенствовании поголовья уже сложившихся пород собак. Главная цель его состоит в сохранении и улучшении ценных качеств пород.

Основная задача чистопородного разведения в собаководстве - сохранение и совершенствование собак данной породы, присущих ей качеств, соответствующих требованиям стандарта породы. Чистопородное разведение ведет к увеличению степени гомозиготности собак, так как в этом случае объединяются идентичные гены. Спаривание близких по типу неродственных животных одной породы также приводит к возрастанию гомозиготности потомства, но значительно более медленному, чем при инбридинге.

При высокой наследуемости признаков спаривание равноценных животных может оказаться очень эффективным для дифференцировки племенного материала по качеству, а низкая же наследуемость признаков не дает такого эффекта.

При чистопородном разведении иногда требуется внести некоторую разнокачественность или гетерозиготность. Спаривание в таком случае несходных животных приводит обычно к получению особей с промежуточной наследственностью и к некоторому возрастанию гетерозиготности. При совершенствовании собак могут применять родственное спаривание (инбридинг) и неродственное спаривание (аутбридинг).

Практика кинологических организаций свидетельствует о том, что чистопородное разведение является основным методом совершенствования качеств, присущих собакам данной породы. При этом следует применять целенаправленный отбор и подбор собак, создавать для них и их потомства благоприятные условия кормления и содержания.

В 1909 г. Шапоружем были предложены термины "линия" и "разведение по линиям", которые получили распространение в Германии, а затем и в других странах. Этим методом успешно пользовались арабы, туркмены, англичане, русские и др. Метод разведения собак по линиям также имеет большую историю: он применялся еще при разведении русских псовых борзых. К настоящему времени накоплен ценный материал по использованию этого метода в разведении и совершенствовании многих пород собак (немецкая овчарка, колли, шнауцеры и др.).

Линия не есть что-то застывшее, она постоянно изменяется. Собак любой линии объединяют общность происхождения и стойкость передачи потомству индивидуальных и племенных качеств. Линии формируются из родственных групп собак.

Разведение по линиям - метод исключительный и предусматривает комплекс зоотехнических мероприятий: отбор, подбор, оценку производителей по качеству потомства, выделение родоначальника линии, закрепление и совершенствование его ценных качеств.

Высшей формой селекции является чистопородное разведение по линиям, которое включает и работу с семействами.

Разведение по линиям - это система, включающая в себя следующий порядок работы:

o выделение выдающихся производителей - родоначальника и продолжателей линии - на основе комплексной оценки их по происхождению, индивидуальным качествам и по качеству потомства;

отбор маточного поголовья , соответствующего типу и производительности линии;

подбор пар , осуществляемый по принципу однородного (гомогенного) спаривания с сохранением типа и продуктивности линий. При подборе используют маток не родственных и родственных производителю, а также обоснованный инбридинг;

применение кроссов , благоприятно сочетающихся между собой разных линий для проявления в потомстве эффекта гетерозиса с последующим закреплением полученных комбинаций путем отбора и сложного инбридинга (на двух и более родоначальников);

создание наилучших условий выращивания молодняка, кормления и содержания взрослых особей, соответствующих типу и рабочим качествах представителей линий.

Следует учитывать, что разведение по линиям может применяться не только при и чистопородном разведении, но и при скрещивании.

К настоящему времени написано много по работе с линиями. Показателен в этом отношении опыт работы с породой "Немецкая овчарка".

По возрасту (протяженности) условно и можно выделить линии старые (в 6 - 8-м и отдаленных рядах предков), так называемые генеалогические и линии молодые с (родоначальник находится в первых двух рядах предков), установившиеся (в 3 - 5-м у рядах), так называемые заводские. Линии а пород широкого распространения оценивают также с учетом их зональной принадлежности. Количество линии зависит я от ее распространенности. Обычно в кинологических организациях ведут племенную работу с двумя - тремя линиями.

Различают генеалогические и заводские линии.

Генеалогическая линия - большая группа собак-потомков нескольких поколений, родоначальником которых является выдающийся производитель. Хотя собаки генеалогической линии и происходят от одного выдающегося предка, они заметно различаются по своему качеству (конституции, экстерьеру и др.).

Заводская линия - это большая группа собак, имеющая общего выдающегося кобеля-родоначальника, со сходными характерными особенностями поведения, конституции, экстерьера и рабочими качествами. Эти характерные ценные особенности, присущие заводской линии, поддерживаются и совершенствуются соответствующим отборам и подбором.

Разведение собак по линиям и семействам требует от селекционера знаний и практического опыта, целеустремленного отбора и подбора, наблюдательности и терпения. Такое разведение дает возможность выявлять и сохранять все ценное, что имеется у племенных собак, объединять и совершенствовать лучшие рабочие и племенные качества и систематически совершенствовать породы собак.

Для начала формирования линии требуется, прежде всего, выбрать основателя (родоначальника) линии. Это должен быть выдающийся производитель, наиболее полно сочетающий в себе желательные племенные качества и обладающий выраженной препотентностью.

Главная задача закладки линии в собаководстве состоит в том, чтобы правильным подбором обеспечить закрепление и улучшение в последующем потомстве его ценных качеств. В пары к родоначальнику линии подбирают для вязки сук высокого племенного качества с такими же или близкими кобелю особенностями поведения, конституции и экстерьера.

В дальнейшем в качестве продолжателей линии используются лучшие сыновья, внуки и более отдаленные потомки родоначальника линии с выраженными ценными качествами. При этом допускается умеренный инбридинг не ближе III - IV, IV- III, IV - IV и т. д. и лишь в отдельных случаях III - III. Такой подход дает возможность усилить и совершенствовать в потомстве качества родоначальника линии и в то же время не вызвать инбредную депрессию.

На начальном этапе формирования новых линий достаточно часто возникает необходимость несколько отступать от указанной схемы, в порядке исключения, кроме неродственного однородного (гомогенного) подбора. Можно допускать близкородственное спаривание родоначальника линии со своими дочерьми и внучками, отличающимися высокими племенными качествами, что дает возможность получать инбридированных (родственных) продолжателей линии, т. е. сохранять ценные качества родоначальника.

Близкородственное спаривание допускается как вынужденная мера, без к торой при закладке линии обойтись нельзя. По причине малочисленности исходной допускается близкое родство между ними только для сохранения уникальных качеств у единичных племенных животных, к которым невозможно подобрать партнеров неродственников с такими же качествами для получения и закрепления в породе новых качеств.

К такому методу спаривания можно прибегать лишь кратковременно, не забывая о том, что у потомства может проявиться инбредная депрессия.

Необходимо строго следить за этим потомством, подвергать его жесткой выбраковке, в том числе исключать из дальнейшего использования животных с малейшими признаками инбредной депрессии.

Работая с линиями, применяют и неродственное спаривание.

К кобелям - продолжателям линии подбирают для спаривания неродственных сук с хорошей наследственностью. Так повышается жизнестойкость потомства и линии обогащаются новыми ценными качествами, что дает возможность выращивать щенков с лучшим проявлением этих качеств, чем у родоначальника линии.

Заводские линии обычно сохраняются в течение нескольких (3 - 5-ти и более) лет, а затем заменяются новыми.

Кроме внутрилинейного подбора применяется спаривание животных разных линий, которое называется кроссами линий . Кросс линий способствует слиянию у потомков ценных рабочих и племенных качеств двух линий, повышает их жизнестойкость и плодовитость. Однако кроссы не всегда дают хорошие результаты. Кросс линий требует от селекционера практического опыта в племенной работе, а также строгого контроля за ее результатами.

Кросс линий применяют и в качестве вынужденной меры в тех случаях, когда при разведении по линиям, даже при умеренном и отдаленном родственном спаривании, инбридированность поголовья настолько возрастает, что возникает угроза появления инбредной депрессии.

В таких случаях инбредных сук вяжут с неродственными им кобелями других линий, что является методом освежения крови. Для освежения крови в целях предотвращения и преодоления инбредной депрессии в животноводстве применяется спаривание животных разных пород (скрещивание). Но в собаководстве при ведении племенной работы по улучшению и совершенствованию существующих пород собак скрещивание, как правило, не допускают.

С особой осмотрительностью следует использовать для вязки племенных кобелей-производителей импортного происхождения. Непременными требованиями к таким производителям является их полное соответствие международным стандартам, высокие племенные и рабочие качества, их происхождение, полные данные о наличии у родителей и ближайших родственников пороков или недостатков (трусливости, крипторхизма, дисплазии тазобедренных суставов и других наследственных болезней и аномалий).

При положительной племенной характеристике следует первоначально вязать импортных собак с небольшим количеством отечественных собак. После получения хороших потомков постепенно расширяется племенное использование эмигрантов.

Племенная работа с семействами (закладка семейств и др.) в основном строится по аналогии с заводскими линиями.

СКРЕЩИВАНИЕ И ГИБРИДИЗАЦИЯ

Понятие о скрещивании. При скрещивании спаривают животных разных пород. К межпородному скрещиванию в собаководстве прибегают тогда, когда хотят улучшить имеющуюся породу или вывести новую.

Потомство, полученное в результате скрещивания, отличается большой силой развития и повышенной плодовитостью. Усиление жизнеспособности, повышение выносливости, рабочих качеств потомства, полученного в результате скрещивания, получили название гетерозиса.

Повышенная выносливость и крепость животных одних пород и плохая других объясняются их биологическими свойствами. Конституционная слабость и плохая выносливость животных некоторых пород - результат замкнутого разведения без использования родственных пород.

Известно, что скрещивание ведет к увеличению гетерозиготности, повышению разнообразия помесных особей, повышению их жизнеспособности и приспособленности к среде. Последние служат материалом для отбора и для выведения новых пород.

Огромное значение для объяснения материальной сущности скрещивания
имели работы Г. Менделя, которые дали возможность сформулировать следующие положения:

- гены в парном наборе (АА, Аа, аа, ВВ, Вв, вв и т. д.) содержатся в хромосомах соматических клеток;
- один из генов каждой из пары животное получает от отца, другой - от матери;
- при образовании гамет гены каждой пары расходятся в разные половые клетки;
- при оплодотворении гены гамет вновь возвращаются в парное состояние.

Важно четко определять цели, которые намечено достигнуть при скрещивании. В зависимости от целей и задач, стоящих перед селекционерами, а также от качества и правильного выбора исходных пород, скрещивание может быть поглотительным, вводным, воспроизводительным, промышленным и переменным.

Большое значение имеет скрещивание в собаководстве для получения помесей на протяжении ряда поколений. В этом и заключается суть поглотительного скрещивания, дающего возможность увеличить численность чистопородного материала. В случае воспроизводительного скрещивания при участии животных двух и большего числа пород создаются новые породы, превосходящие по хозяйственно-биологическим качествам исходный материал.

Прибегая к разным видам скрещивания, кинолог-селекционер может увеличивать число чистопородных животных (заводское скрещивание), получать эффект гетерозиса в пользовательных целях и создавать новые породы животных.

При любом виде скрещивания успех зависит от создания условий кормления и содержания, благоприятствующих раз- витию желательных признаков, от правильного выбора улучшающей породы и соответствующего подбора маток к производителям.

Вводное скрещивание (прилитие крови). Прибегают к нему в том случае, если существующая порода по своим качествам отвечает основным требованиям, но нуждается в улучшении отдельных признаков.

Породность животных при таком скрещивании устанавливают по улучшаемой породе следующим образом: к первому поколению относят потомство, полученное при скрещивании исходных животных с производителями породы, избранной в качестве улучшающей; ко второму - потомство, полученное при скрещивании помесей первого поколения с чистопородными животными улучшаемой породы (обратное скрещивание); к чистопородным животным - потомство, полученное в результате скрещивания помесей второго поколения с производителями улучшающей породы при условии выраженности желательного типа.

Разведение помесей F3 и F4 "в себе"

Рис. 1 Схема вводного скрещивания (дроби означают кровность помесей)

Первый этап заключается в скрещивании маточного поголовья исходной породы с производителем другой породы, качества которой селекционер наметил "прилить" животным улучшаемой породы. При этом решающее значение имеет правильный выбор породы, особенности которой через производителя передаются маточному поголовью.

Важно, чтобы улучшающаяся порода хорошо сочеталась с улучшаемой.

На втором этапе помесей второго поколения скрещивают с чистопородными животными исходной (улучшаемой) породы. Основная задача в этот период заключается в отборе для дальнейшего разведения животных наиболее желательного типа.

Третий этап - переход к разведению помесей "в себе". По основным конституциональным признакам помесные животные очень близки животным (улучшаемой) породы. Собаководство знает немало случаев использования вводного скрещивания. Так, например, первым представителям Эрдельтерьеров (для придания "мертвой хватки") приливали кровь бультерьеров; английским борзым для придания злобности приливали кровь бульдога и т.д. Однако в собаководстве вводное скрещивание, как метод, широкого распространения не получил.

Воспроизводительное (заводское) скрещивание. При этом методе разведения используют животных двух или большего числа пород. При создании новых пород, помесей отвечающих предъявляемым к ним требованиям разводят "в себе", то есть помесных маток покрывают помесными производителями.

Почти все современные культурные породы собак произошли от воспроизводительного скрещивания двух или нескольких пород собак. Боксер выведен из брабантского быкодава и английского бульдога; доберман-пинчер - из немецкого гладкошерстного пинчера, ротвейлера и французкой овчарки боссерон. Отдельные заводчики приливали также кровь местной охотничьей собаки - неймаранской легавой, обладающей хорошим чутьем и разносторонностью в использовании.

Особой сложностью отличается происхождение современного эрдельтерьера. Для создания этой породы спаривали до шести пород собак. Первоначально скрещивали сильных и выносливых в охоте "выдровых гончих" с английским терьером первоначального типа. Полученные помеси снова скрещивали с небольшой чутьистой гончей - уэльским харьером. Третье скрещивание было произведено с колли, обладающей хорошими способностями к разнообразной дрессировке и сильным чутьем.

Для придания полученным помесям сходства с терьерами, главным образом, характерного для них поведения, их скрещивали с бультерьером. Название эрдельтерьер получил по названию реки Эйр, где была начата работа по созданию этой породы. Также этим методом селекционерами подмосковного питомника "Красная звезда" была выведена собака породы "Русский черный терьер" путем скрещивания хорошо сочетающихся и дополняющих друг друга пород: ризеншнауцера, эрдельтерьера, ротвейлера и ньюфаундленда.

Этот метод является наиболее сложным, так как требует вовлечения в работу большого числа животных.

При этом достигается не только сочетание у помесей качеств исходных пород, но и развитие у животных новых желательных особенностей. Чаще всего в качестве материнской используют аборигенную породу, животные которой хорошо приспособлены к местным условиям; другие породы (одна или несколько) подбирают с учетом индивидуальных и породных особенностей животных с тем, чтобы можно было восполнить недостающие качества местной породы.

Чем больше различий в скрещиваемых породах, тем разнообразнее помеси; среди них легче выявить особей с совершенно новыми качествами. Однако намного труднее в таких случаях закрепить в потомстве желательные качества. Наоборот, чем больше сходство между скрещиваемыми породами, тем относительно легче закрепить в потомстве близкие качества.

В каждой породе встречаются разные варианты внутрипородных типов, поэтому выбор для скрещивания соответствующих пород предусматривает также тщательный подбор по желательным признакам отдельных особей. В таких случаях обязательны индивидуальный отбор, подбор и оценка производителей по количеству потомства.

На заключительном этапе работы по выведению воспроизводительным скрещиванием новой породы помесных маток прибегают к разведению "в себе". При необходимости к помесям может быть "прилита" кровь животных других или исходных пород, что носит название корректирующего скрещивания.

Суммируя методы выведения новых пород воспроизводительным скрещиванием, можно привести такую последовательность работы:

- разработка модели новой породы (стандарт превосходства). Определение типа телосложения и основных хозяйственно-полезных признаков животных будущей породы;

- подбор исходного материала. Выбирают исходных породы (животные хотя бы одной из скрещиваемых пород должны отличаться качествами, которые планируется иметь у помесей), оценивают и отбирают животных для скрещивания и, наконец, выбирают племенное хозяйство, на базе которого будут вестись работы;

- генетическое обогащение помесей по желательным качествам, разведением помесей "в себе". Если полученные при первом скрещивании животные не удовлетворяют селекционера, проводят одно или два возвратных скрещивания на улучшающую породу или используют для этого представителей новой заводской породы;

- при скрещивании обязательно прибегают к жесткой браковке помесей, не отвечающих желательным требованиям.

Для закрепления в помесном потомстве желательных качеств применяют индивидуальный подбор животных. Надежные результаты в таких случаях дает инбридинг, который сочетают с неродственным спариванием. Чтобы избежать слишком тесного инбридинга и консолидировать в потомстве необходимые полезные качества, закладывают несколько линий и маточных семейств. При сильном отклонении помесей в нежелательную сторону их спаривают с животными желательного типа, а иногда с производителями одной или нескольких исходных пород.

К разведению помесей "в себе" приступают лишь тогда, когда они отвечают желательным требованиям.

Воспроизводительное скрещивание может быть простым и сложным. В первом случае в скрещивании участвуют животные двух пород, при сложных - трех и более пород.

Ценность воспроизводительного скрещивания заключается в том, что оно позволяет создавать совершенно новые породы с заранее заданными параметрами хозяйственно-полезных и биологических качеств. Использование при этом виде скрещивания нескольких пород дает возможность резко повысить качество и ценность новых пород.

При создании существующих пород собак использовали метод воспроизводительного скрещивания.

Например, методом воспроизводительного сложного скрещивания выведена южнорусская овчарка.

Завезенные в нашу страну (вместе с мериносовыми овцами из Испании) астурийские овчарки не отвечали условиям южнорусских степей, где организация пастьбы была несложной, а главной задачей было сохранение и защита стад от хищников. Мелкие незлобные собаки были неприспособленны для этой цели. И тогда этих мелких, подвижных с длинной шерстью, хорошо защищающей от резких климатических изменений астурийских овчарок, которых было "приказано разводить" в Таврии, начали скрещивать с местной крупной татарской овчаркой.

Рис.2 Схема воспроизводительного скрещивания при выведении южнорусской овчарки

Помеси этих пород должны были быть крупными и злобными, наиболее приспособленными для охраны стад. Эти помеси скрещивали с широко распространенными в этих районах борзыми собаками. Помеси получались неоднородные. Одна часть их имела черты борзых и культивировались в этом направлении. Это были так называемые брудастые борзые, которые по материалам современных кинологов (П. И. Ермолов и др.) происходили от овчарок и не имели никакого отношения к западным жесткошерстным борзым, появившимся в России в более позднее время.

Вторая группа помесей, унаследовавшая черты и инстинкты овчарок, остававшаяся около стад, тщательно и любовно культивировалась овцеводами. Разведение этих помесей "в себе", при строгом отборе и направленном воспитании молодняка, происходящая непосредственно у стад, дало, в конечном результате, новую, приспособленную к местным условиям, злобную и неприхотливую овчарку, распространение которой далеко вышло за пределы района ее выведения.

Промышленное скрещивание. Основная задача промышленного скрещивания заключается в получении пользовательных животных, наиболее пригодных для определенных целей. Используется только первое поколение помесей. Промышленное скрещивание основано на использовании явления гетерозиса, заключающегося в том, что у помесей первого поколения признаки и свойства развиваются в большей степени, чем они имеются у родителей.

Важное условие применения этого метода разведения - наличие не только производителей, но и чистопородных маток определенной породы.

Чем выше продуктивность животных исходных пород, тем выше и продуктивность помесей, полученных в результате промышленного скрещивания. Поэтому выбор пород для скрещивания имеет решающее значение.

Рис. 3 Схема прстого промышленного скрещивания Рис.4 Схема сложного промышленного скрещивания

Для промышленного скрещивания используют маток, как правило, той породы, которая хорошо приспособлена к местным условиях. Производителей подбирают с учетом ранее выявленной сочетаемости, причем к ним предъявляют более высокие требования, чем к маткам. Желательно, чтобы и матки, и производители были чистопородными. Промышленное скрещивание организовывают на отдельных хозяйствах, обособленных от племенного материала. Помесей, полученных в результате промышленного скрещивания для племенных целей, обычно не используют.

Как пример промышленного скрещивания в собаководстве, можно привести широко практиковавшиеся в 70-х годах XIX ст. в Южной Моравии получение помесей от немецкой легавой и английского пойнтера. Экспериментируя, выводили помесей пойнтера с сеттером, гончей и легавой, немецкой овчарки и доберманпинчера и т. д. Во всех случаях, когда молодняку создавали необходимые условия, в результате подобного скрещивания получали собак, превосходивших своих родителей по величине, выносливости, злобности, жизненности и половым качествам.

Переменное (ротационное) скрещивание. Это разновидность промышленного скрещивания, при котором спаривают попеременно маток исходной, а затем и помесной групп с производителями двух и большего числа пород.

В результате ротационного скрещивания непрерывно поддерживается эффект гетерозиса, что обеспечивает эффективное продуктивное использование помесей. Иногда применение переменного скрещивания завершается выведением новой породы.

При выборе пород, для скрещивания и определения степени использования каждой из них, исходят из поставленных целей. Подбор пород и последовательность скрещивания их представителей должны быть предварительно изучены экспериментально.

При использовании животных двух пород переменное скрещивание называют простым, а трех и большего количества пород - сложным. Помесей первого поколения, полученных в результате двухпородного скрещивания, спаривают с производителями одной из исходных пород, помесей второго поколения - с производителями другой исходной породы; в следующем поколении проводят обратное скрещивание и т. д.

При трехпородном скрещивании помесных маток, полученных в результате спаривания животных двух пород (А х В), покрывают производителями третьей породы (С). Их потомков спаривают с производителями породы А, потомков следующего поколения - с производителями породы В, а полноценных в результате этого особей - с производителями породы С и т. д. В случае использования четырех пород помесное маточное поголовье попеременно спаривают с производителями каждой из четырех пород.

Рис. 5 Схема двухпородного переменного скрещивания Рис.6 Схема трехпородного переменного скрещивания

Использование при ротационном скрещивании нескольких пород дает возможность получать комбинативное сочетание признаков у помесных животных.

Гибридизация. В животноводстве гибридизацией называют спаривание животных различных видов.

Значение отдаленной гибридизации возрастает в связи с необходимостью изучения происхождения собаки и использования наследственного потенциала их диких сородичей в селекции. Как правило, дикие виды при скрещивании с культурными привносят в генотипы иммунность и устойчивость к различным заболеваниям, суровым условиям жизни и т. д. Гибриды, например, на молекулярной основе имеют резерв комбинативной изменчивости, т. к. в их генотипе сочетается более разнообразный набор генов, чем в генотипе особей, полученных при внутривидовом скрещивании.

Метод гибридизации применяют для получения пользовательных животных, а также для выведения новых пород.

Одним из существенных препятствий для отдаленной гибридизации является нескрещиваемость видов, что подтверждает отдаленность их филогенеза.

К отрицательным последствиям гибридизации относится также полное или частичное бесплодие гибридов.

Межвидовая гибридизация собаки производилась неоднократно с волком и шакалом. Получены были даже тройные помеси волко-шакало-собаки. Не в пример помесям некоторых других видов животных, отличающихся бесплодием, помеси с волком и шакалом оказались способны к размножению. Оспаривается до сих пор возможность получения помесей от собаки и лисицы.

Хозяйственное использование последствий гибридизации в собаководстве еще не нашло применения.

ЗНАЧЕНИЕ МЕТОДОВ В ПЛЕМЕННОМ ДЕЛЕ

В собаководстве основным методом разведения собак, в настоящее время, является метод чистопородного разведения.

Главное значение этого метода сохранение и совершенствование в сложившихся культурных породах собак, присущие каждой породе и отвечающие требованиям стандарта, устойчивых индивидуальных и племенных качеств.

В этом направлении в настоящее время работают все селекционеры-кинологи.

Скрещивание и гибридизация в сохранении и улучшении существующих пород собак не применяют.

Таким образом, практический опыт разведения, положенный в основу этой книги, свидетельствует о том, что разведение по линиям и семействам вносит в заводскую работу кинологов определенную систему, состоящую в обоснованной генеалогической дифференциации популяций и их селекционно-генетической упорядочности. Разведение линий в племенном собаководстве - источник получения ценных племенных производителей. А в семействах быстрее, чем в линиях, получают препотентных кобелей-производителей, которые становятся родоначальниками и продолжателями линий. Для этого необходим систематический и точный племенной учет. Он является обоснованием эффективности программ дальнейшей племенной работы. Главное здесь - единство направления отбора, а также накопления доминантных генов.

Век селекционных «улучшений» чистых пород собак превратил некогда здоровых собак в деформированных животных.
Бытует мнение, что чистокровные выведенные собаки обладают особыми качествами и в целом выглядят красивее. Но недавно в интернете появились фотографии из книги 1915 года - В.Е. Масон «Породы всех наций» (Breeds Of All Nations by W. E. Mason), - наглядно демонстрирующие, как за последнее столетие изменился вид всем нам известных пород собак. Ясно видно, как вековая селекционная работа по «улучшению» пород пагубно отразилась на внешнем виде и здоровье породистых собак.

1. Бультерьер был красивой спортивной собакой. Без уродливой морды и отвислого живота. Новая форма черепа привела к появлению проблем с зубами и прогрессирующей глухоте. Кроме того, у собаки бультерьера врожденный вывих локтя и частые солнечные ожоги.

2. Проведенное сравнение показывает, что собаки породы бассет-хаунд стали намного ниже, а иx уши сильно удлинились в сравнении с собакой на фотографии столетней давности. От уменьшения задних ног собака бассет-хаунд получила еще большие проблемы с позвоночником и дисплазию тазобедренного сустава. Из-за этого животное быстро набирает вес, что только усугубляет его болезни. Постоянные проблемы с глазами - от глаукомы до эктропии («вишневый глаз»). Может быть, большие уши и выглядят мило, но собаке они доставляют большие неудобства.


3. Современный боксер теперь имеет еще больше проблем с перегревом из-за того, что морда стала еще короче и более вздернута, чем раньше. Укорачивание морды приводит к проблемам с зубами и слухом. Множество щенков породы боксер рождаются глухими на одно или оба уха. Часто бывает энтропион (заворот века). Есть еще несколько расстройств, связанных с сохранением их внешнего вида, - аортальный стеноз и аритмогенная кардиомиопатия правого желудочка, гипотиреоз и вздутие живота.


4. Английский бульдог - звезда страховочных рекламных постеров времен Черчилля - превратился в настоящего монстра благодаря селекции. Сегодня это одна из самых болезненных пород собак. Фактически нет такого понятия, как здоровый бульдог: дисплазия тазобедренного сустава, врожденный вывих локтя, гипоплазия трахеи, дерматит кожных складок, брахицефальный синдром, энтропион… Поддержание породы сделало невозможным роды без медицинского вмешательства. Средняя продолжительность жизни - всего 6,25 лет.


5. Даже немецкая овчарка, которая часто была эталоном «настоящей» собаки, деградирует. В книге «Породы всех наций» описывается стандарт 25-30 кг. Сегодня это сильно потяжелевшая собака. Отсюда сразу проблемы с позвоночником и задними лапами. Дисплазия локтевого и тазобедренного сустава, заболевание межпозвоночных дисков, хромота. А также сахарный диабет, катаракта и всевозможные опухоли. Когда-то собаки породы немецкая овчарка были способны брать барьеры высотой 2,6 метра, но теперь их круп опущен, собака стала угловатой, а грудь торчит колесом - соответственно, немецкая овчарка уже не имеет таких физических показателей.


6. Мопсы получили в подарок от человека хвост, который в два раза сильнее закручен, чем раньше, что, по словам Мускулуса, может привести к параличу. Укороченная морда и складчатая кожа часто приводят к перегреву. Собаки мопсы, как и все брахицефалы, имеют огромные проблемы с дыханием и предрасположены к респираторным заболеваниям. Укороченная морда всегда приводит к проблемам с зубами и инфекциям кожной складки на морде. Для них характерно ожирение. Энцефалит мопсов является генетическим заболеванием. Симптомы этой болезни - судороги, потеря ориентации, слепота, кома и смерть. Вместе с тем мопсы могут страдать от эпилепсии, что никак не связано с энцефалитом.


7. Самым сильным изменениям подверглись собаки сенбернары: некогда сбитая, атлетическая порода теперь имеет множество проблем с перегревом и больше подвержена различным заболеваниям. Сенбернар сильно прибавил в весе. Те же дисплазия локтевого и тазобедренного сустава, вывих коленной чашечки, вздутие живота. Часто бывает врожденная глухота и эпилепсия. Кроме того, заводчики сильно нарастили ему кожу. Из-за этого собаки быстро перегреваются. Со всеми вытекающими последствиями. И катаракта, «вишневый глаз», выворот и заворот века.


8. Фотографии собаки таксы показывают, как сильно нарушены пропорции ног и тела животного в сравнении с прошлым, что означает больший риск и подверженность заболеваниям межпозвоночных дисков. У таксы уменьшились задние ноги, что сразу дает проблемы с ногами и позвоночником. Собаки таксы стали гораздо быстрее набирать лишний вес. Проблемы с межпозвоночными дисками могут сделать из собаки калеку.


Каролин Киско, секретарь Клуба собаководства, отмечает, что есть как плохие, так и хорошие примеры селекционной породной работы. Частично это зависит от того, как эта работа организована.
Вот что она рассказала репортеру MailOnline: «Селекционная работа с собаками - это относительно нерегулируемая индустрия, и наряду с каждым ответственным заводчиком, выводящим здоровых животных, всегда есть те, которые разводят собак ради денег и пытаются усилить некие характеристики пород, соответствующие моде и пользующиеся спросом. Зачастую они игнорируют правила, касающиеся здоровья собак в стандартах пород, и все другие критерии.
Существуют четкие правила и ветеринарные проверки на выставках собак - для того, чтобы нездоровые и гипертрофированные собаки не получали наград. “Схема заводчика, утвержденная клубом собаководства” (Kennel Club Assured Breeder Scheme) - единственно правильно устанавливающая стандарты и контролирующая заводчиков. Вне этой схемы мы не можем контролировать заводчиков, защищать собак или направлять покупателей щенков.
Покупатели щенков должны всегда смотреть не только щенка, но и его родителей, и избегать тех собак, у родителей которых наблюдаются какие-либо гипертрофированные свойства - например, чрезмерно короткая морда, чрезмерно морщинистая шкура или избыточный вес».

Селекция

Селекция - это весьма сложный процесс. Для успешного его осуществления необходимо не только знание теоретических основ, но и наличие интуиции, творческого таланта и определенного эстетического чувства. В качестве аргумента за наличие таланта можно привести разнообразные древние породы, созданные безо всяких теоретических основ. Однако, в данном случае необходимо помнить, во - первых, о жестком отборе, которому эти породы подвергались в процессе своего становления, а во вторых, необходимо иметь в виду, что основные положения селекции были известны с незапамятных времен. Основная часть научных разработок в этой области была сделана в начале ХIХ века, но при этом в основном теоретиками были описаны селекционные приемы, существовавшие уже задолго до того. По сути, в последующие времена ни в практику, ни в теорию этой проблемы не было внесено никаких серьезных дополнений.

Некоторые теоретики предполагают, что для селекционной работы вполне достаточно подробного описания потенциальных производителей и знания их происхождения. Создаются и некие компьютерные модели, оперируя которыми осуществляется подбор производителей. Такое, в какой-то степени, возможно в промышленном животноводстве развитых стран, однако в нашем любительском собаководстве совершенно неприемлемо. Поэтому каждый собаковод, считающий себя селекционером должен очень хорошо знать поголовье собак данной породы, что называется, воочию.

Определение понятия селекции

Селекция - отбор животных в пределах породы (популяции) с целью создания племенного ядра. Для успешного ее осуществления необходимым является наличие представлений об основах генетики, в том числе популяционной. Поскольку селекционерам приходится иметь дело в основном с непрерывной изменчивостью, очень важным становится знание наследования количественных признаков. Важными понятиями для селекционера являются: наследственность, наследование и наследуемость.

Наследственность - свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями, а также обуславливать специфический характер развития в определенных условиях среды.

Наследование - процесс передачи наследственной информации от одного поколения к другому. Наследование можно проследить в ряду поколений, иногда в пределах заводской иди генеалогической линии.

Наследуемость признака отражает относительную долю наследственной изменчивости в общей фенотипической изменчивости популяции. Наследуемость измеряется коэффициентом наследуемости и относится, как статистическое понятие, к группе особей определенной популяции в определенных условиях среды. Однако в практической селекционной работе собаковода коэффициент наследуемости подобно коэффициенту инбридинга или формуле Харди-Вайнберга имеет чисто теоретическое значение.

Разные признаки имеют различную степень наследуемости. Так, например, у кур вес яйца имеет высокий коэффициент наследуемости, а яйценоскость - низкий. Удой молока у крупного рогатого скота в сильной степени зависит от условий окружающей среды и, соответственно, кормления, в то время как жирность молока - от наследственности.

Искусственный отбор

В своей работе селекционер ограничен во времени, что является одним из отличий искусственного отбора от естественного. Ограничена и численность популяции с которой он работает. Поэтому искусственный отбор нельзя вести сразу по всем признакам: чаще всего приходится отбирать особей лучших по одному признаку и средних по другому и достигнув желательного результата сменять тактику.

Эффективность отбора зависит от множества факторов. Таковыми могут быть условия среды, интенсивность производимого отбора, число признаков по которым ведется отбор, частоты генов в данной популяции и наличие их сцепления между собой, а также количество аллелей, отвечающих за формирование данного признака. Нельзя забывать о том, что параллельно искусственному отбору действует и естественный, давление которого зависит, в том числе, и от условий содержания собак.

Генетическая сущность отбора

Искусственный отбор может вестись в нескольких направлениях.

Отбор на доминантный ген

Данная форма отбора не представляет трудности при полной пенетрантности и экспрессивности гена. Однако достичь полной гомозиготности популяции при этом достаточно сложно. В процессе отбора для повышения его эффективности необходимо проведение анализирующих скрещиваний основных производителей. Так, например, в создании породы черный терьер участвовали такие породы, как эрдельтерьер, имеющий чепрачный окрас и черно-подпалый ротвейлер. При разведении черных терьеров внутри себя сопровождающимся строгим отбором особей черного окраса, в течение длительного времени продолжали выщепляться собаки подпалого или с элементами чепрачного окраса не соответствующие стандарту породы. К настоящему моменту частота аллелей, ответственных за наличие подпала (a t ) и чепрака (a s ) сильно снизилась, однако, несмотря на то, что возраст породы составляет уже около пятидесяти лет, периодически рождение таких щенков все же наблюдается.

Отбор против доминантного гена

По своей сути это самая простая форма отбора. Он сводится к выбраковке из разведения всех носителей доминантного гена. При полной пенетрантности и экспрессивности данного гена он может быть осуществлен за одно поколение. Этот отбор направлен как против гомо- так и против гетерозигот. В случае неполной пенетрантности иди экспрессивности, а также наличии генов-модификаторов отбираемого гена отбор может быть менее эффективным и для ее повышения необходим учет фенотипов предков и боковых родственников. Например, наличие прибылых пальцев у собак определяется доминантным геном с неполной пенетрантностью и экспрессивностью, способствующей широкому варьированию этого признака от практически полного видимого отсутствия до образования целых гроздей хорошо сформированных пальцев. В результате направленного отбора во многих породах прибылые пальцы отсутствуют. Однако в некоторых, несмотря на то, что этот признак считается племенным браком, такие особи периодически рождаются. Дело осложняется еще и тем, что прибылые пальцы часто удаляются хирургическим путем и факт их наличия скрывается от селекционеров.

Отбор по рецессивному гену

Данная форма отбора непосредственно связана с предыдущей. Такой отбор будет эффективным при наличии в популяции достаточного числа особей с рецессивным признаком. Все отбираемые особи представляют собой гомозиготные рецессивные формы, и не будут давать расщепления при дальнейших скрещиваниях между собой. Так можно, например, отбирать для разведения собак черно-подпалого окраса из смешанной популяции, состоящей из черных, соболиных и черно-подпалых.

Отбор против рецессивного гена

Данная форма отбора требует, как правило, многих поколений. Ведя подобный отбор, необходимо отбраковывать всех рецессивных гомозиготных особей, а также их гетерозиготных родителей. При снижении частоты данного аллеля в популяции необходимо проведение анализирующих скрещиваний для каждого используемого производителя, в противном случае, нежелательный аллель в популяции может сохраняться сколь угодно долго. Осложнять отбор может наличие генов-модификаторов, маскирующих проявление признака. Как известно, у собак белая пятнистость обусловлена наличием пары рецессивных аллелей s в гомозиготном состоянии. Кроме того, на развитие этого признака влияет наличие большого количества генов-модификаторов, отвечающих за протяженность пятна и сводящих в ряде случаев проявление пятнистости до нескольких белых волосков, часто фенотипически незаметных. Такие особи не выбраковываются из разведения, что способствует сохранению аллеля пятнистости в популяции и еще более осложняет отбор.

Отбор в пользу гетерозигот

Такой отбор осуществляется в том случае, если селекционер бывает заинтересован именно в получении гетерозиготных форм. Он проводится, например, при получении пользовательных собак путем метизации, когда селекционер заинтересован в наличии гетерозиса (сверхдоминирования), при котором гибридные формы превосходят по своим показателям родительские.

Примерами отбора в пользу гетерозигот является разведение мраморных собак, окрас которых обусловлен действием фактора Мерля (доги, колли, таксы и др.), а также разнообразных голых собак, бесшерстность которых обусловлена влиянием доминантного гена с летальным действием.

Отбор против гетерозигот

Этот отбор производится в случае, когда гетерозиготы имеют нежелательный фенотип или если у них проявляется нежелательная комплементарность. Так, например, у пуделей многие гетерозиготные по генам разных окрасов собаки имеют темно серый окрас с поздним перецветом. Формально, таких пуделей рассматривают в качестве серебристых. Однако, этот окрас является нежелательным для серебристого, поскольку потомство, полученное от его носителей, часто представляет собой племенной брак по окрасу. В связи с этим, темно серых с поздним перецветом собак необходимо выбраковывать из популяции серебристых.

К сожалению, грамотное проведение всех вышеописанных типов отбора в большинстве случаев затрудняется, в связи с малой численностью популяций собак, сосредоточенных в руках частных лиц, с которыми приходится работать селекционеру. Практически невозможным в этих условиях оказывается и проведение анализирующих скрещиваний. В лучшем положении оказываются владельцы больших частных питомников, которые сами несут ответственность за результаты своей деятельности.

Методы отбора

1. Массовый отбор - вид отбора, когда из популяции или породы отбирают большое число лучших особей на основе их фенотипической оценки (по общему впечатлению, по выставочной оценке, по бонитировочной оценке). Такой отбор в нашей стране велся во многих породах в то время, когда разведение собак велось централизованно и все особи, получившие достаточно высокие оценки на выставке участвовали в воспроизводстве породы. Эффект от массового отбора возможен только в том случае, когда отбираемый признак имеет высокую наследуемость. При низкой наследуемости признака этот вид отбора неэффективен.

2. Семейный отбор - для проведения этого отбора требуется изучение динамики признака внутри семейства. На основании среднего значения признака по семейству «отбирают или выбраковывают целые семьи независимо от величины разброса значений данного признака внутри семейства. Семейный отбор предпочтителен при низкой наследуемости признака, при наличии больших семейств и при низкой изменчивости, обусловленной общей для семейства средой. Так, например, при селекции на устойчивость к лейкозу, широко распространенному среди животных разных видов, семейства с высокой частотой заболеваемости должны выбраковываться (Петухов и др., 1989).

3. Внутрисемейный отбор. В этом виде отбора собак отбирают на основании отклонения значений признака каждой особи от среднего значения признака по семейству. Для племенного разведения используют только самых лучших собак из семейства. Этот метод отбора наиболее предпочтителен при селекции количественных и зависимых от внешней среды признаков. Внутрисемейный отбор можно использовать, например, при стремлении к увеличению размеров собак, густоты шерстного покрова, улучшению рабочих качеств.

4. Отбор по качеству потомства широко используемый и очень эффективный метод. В этом методе как критерий используются средние значения признака их потомства. К сожалению, этот вид отбора может быть применен только тогда, когда окажется возможной оценка всего полученного потомства, например на выставке или племенном смотре.

5. Отбор по рабочим качествам. Для рабочих собак - служебных, пастушьих, охотничьих огромное значение имеет помимо экстерьера сохранение специфики и назначения породы. Служебные качества собак оцениваются на испытаниях. Несомненно, служебные или охотничьи качества собаки и степень полученного ей диплома зависят не только от природных способностей собаки, но и от способностей дрессировщика и длительности процесса дрессировки. Но, поскольку признаки поведения наследуются по тем же законам, как и все морфологические, главным фактором в оценке работоспособности собаки является все же наследственно обусловленная способность к специфическому обучению, то есть дрессируемость.

Дрессируемость представляет из себя весьма емкое понятие, она включает в себя: способность к обучению совершенно специфическим факторам (например аппортировке, поиску «челноком» или облаиванию дичи), чутье, выносливость, скорость бега, агрессивность и т. д. Отсутствие отбора на дрессируемость быстро приводит к утрате собаками специфических рабочих качеств, что хорошо известно на практике. В ряде пород существуют линии шоу-собак и рабочих собак, как правило имеющих худший экстерьер. Это обычно бывает связано с тем, что практики, например охотники или пастухи игнорируют отбор по экстерьеру, а те, кто разводит выставочных собак, напротив, уделяют внимание лишь экстерьеру. В то же время совместить отбор по обоим параметрам вполне возможно. В советские времена в России существовала система комплексной бонитировки, включавшая в себя оценки за экстерьер, выставочные титулы, рабочие качества и качество потомства. Очень жаль, что поскольку в FCI подобной системы не существует, она прекратила свое существование и у нас.

К сожалению, в настоящий момент племенной устав РКФ требует наличия дипломов по рабочим качествам лишь для очень малого количества пород. Львиное большинство собак, в том числе боевые и особо крупные породы допускаются к разведению без прохождения каких-либо поведенческих тестов. Так же обстоит дело и с собаками охотничьих пород, которые таким образом утрачивают свои рабочие качества и превращаются в чисто декоративные.

Некоторые разведенцы собак служебных пород утверждают, что рабочие собаки в процессе работы очень легко и быстро теряют зубы и поэтому становятся не пригодными для выставок. Однако не говорит ли это в большой степени о слабости зубной системы породы и не способствует ли отбору шоу-собак с зубами хорошими внешне, но имеющих слабые корни?

Кроме рабочих качеств имеет огромное значение и просто отбор по поведению, касающийся признаков, делающих собаку сложной и неприятной в содержании (например, повышенная агрессивность, неуправляемость, нарушение гигиенического поведения и т. д.).

6. Тандемный (последовательный) отбор ведут по очереди по каждому из выбранных признаков. По достижении желательного уровня по одному признаку приступают к отбору по другому признаку. Если между признаками есть положительная генетическая корреляция, то такой отбор может быть более эффективен. Однако достаточно часто между признаками наблюдается отрицательная корреляция, являющаяся нежелательной. Так, например, стремление в некоторых породах к получению как можно более изящных голов, неминуемо влечет за собой уплощение грудной клетки, а часто и дефекты зубной системы. Кроме того, в собаководстве часто наблюдается изменение моды на тот или иной тип собаки, что в некоторых случаях снижает эффективность тандемного отбора.

7. Отбор по независимым уровням. При этом отборе для каждого признака устанавливают минимальный стандарт и выбраковывают тех собак, которые по какому-то одному признаку не отвечают установленным требованиям. В отличие от тандемного, этот тип отбора позволяет вести селекцию сразу по нескольким признакам. Чем больше признаков включается в отбор, тем ниже устанавливается граница для каждого из них, поскольку одновременно найти много животных сочетающих высокие показатели по многим признакам практически невозможно. Этот метод применим как к качественным, так и к количественным признакам. У собак в качестве данной формы отбора выступает племенное положение, строго регламентирующее использование производителей имеющих высокие оценки на выставках. В стандарте каждой породы существует перечень недостатков, пороков и дисквалифицирующих пороков, от которых зависит экстерьерная оценка. Собаки имеющие дисквалифицирующие пороки к разведению не допускаются.

8. Отбор по селекционным индексам возможен только в промышленном животноводстве при наличии единого банка данных, занесенных в компьютерную базу данных. Селекционные индексы лежат в основе селекции по комплексу признаков и могут быть использованы для прогнозирования племенных качеств животного. Цель индексирования - объединение в одном показателе оценки племенного животного по его фенотипу, боковым родственникам и потомству. В селекционный индекс может включаться различное количество признаков. В итоге получается обобщенный коэффициент, на который ведется селекция, то есть ведется отбор на совокупность определенных признаков. Многие кинологи - теоретики мечтают внести подобное и в практику собаководства, что в принципе возможно при наличии определенных компьютерных программ. Этому во многом могла бы способствовать и упраздненная ныне племенная бонитировка. Однако, как показывает практика, любительское собаководство еще «не доросло» до этой стадии, а промышленное у нас в данный момент фактически отсутствует.

Ответ на отбор

В результате отбора изменяется частота генов в популяции или породе, при этом изменяется и среднее значение признака. Эффект селекции зависит от величины наследуемости признака, интенсивности отбора и интервала между поколениями. При этом следует учитывать, что эффективность отбора среди самок и самцов у животных различна. Это связано с тем, что от самца можно получить значительно большее поголовье, чем от самки. Поэтому число самцов, используемых как производители, значительно меньше, чем самок. В связи с этим, случайные причины могут способствовать заметному изменению частоты генов в породе. При небольшом количестве самцов, используемых в поголовье, возрастает степень инбридинга, и, следовательно, степень огомозигочивания поголовья, что может привести к возникновению инбредной депрессии.

В начале процесса отбора, ведущегося в правильном направлении, добиться улучшения качества поголовья удается обычно довольно быстро. Однако, спустя несколько поколений, этот процесс замедляется, а затем практически останавливается. Качество собак от поколения к поколению перестает улучшаться и постепенно выравнивается. Популяция достигает своего селекционного предела или, так называемого, селекционного плато. Это происходит по той причине, что в развитии любого признака существует биологический предел, контролируемый в природе стабилизирующим отбором. При разведении собак роль стабилизирующего отбора выполняет отбор животных, соответствующих стандарту. В настоящий момент многие породы в России находятся в состоянии селекционного плато. Для того, чтобы сдвинуть породную популяцию с этой точки необходимо либо введение производителей, обладающих принципиально новыми для породы чертами, или изменение взгляда на идеал породы, который заставит селекционеров вести отбор по иным, чем до сих пор признакам.

Подбор пар

Качество полученных щенков зависит от подбора производителей. С помощью грамотного, целеустремленного подбора накапливаются и закрепляются ценные наследственные качества собак, обеспечивая при каждой смене поколений непрерывное совершенствование породы.

Подбор пар один из самых важных и сложных этапов племенной работы. Прежде всего, для правильного подбора необходимо хорошее знание генофонда породы и родословных собак. «Без знания кровей нет племенного дела» - утверждали старые заводские практики. Однако, необходимо иметь в виду, что каждая собака обладает своим собственным генотипом, поэтому даже однопометные и однотипные с виду собаки, могут совершенно по разному проявлять себя в качестве производителей. Практически всегда потомство, полученное от родных братьев и сук близкого происхождения, а иногда и от одной и той же суки, заметно отличается друг от друга. Это заставляет задуматься о том, насколько выбор единственного кобеля из помета, который используется в качестве производителя, соответствует естественному отбору.

Наблюдения показывают, что далеко не все чемпионы оказываются выдающимися производителями. Поэтому расхожая формула «Чемпионы рождаются только от чемпионов» в большой степени носит рекламный характер.

Результаты подбора пар прогнозировать трудно. Однако всестороннее изучение породы, основных ее линий и позволяет, в какой-то степени, предвидеть результаты вязок и направлять породу в желаемом направлении.

В промышленном животноводстве применяются разнообразные методы подбора пар. При этом подбор пар внутри племенного ядра и внутри поголовья пользовательных животных принципиально отличается. Для большого поголовья собак, какое бывает, например, в крупных государственных питомниках применяется принцип спаривания «лучших с лучшими», а также «худших сук» с «лучшими кобелями». Совершенно естественно, что на уровне любителей такой принцип отбора оказывается неприемлем, так как вязки с лучшими кобелями стоят достаточно дорого и часто оказываются не по карману рядовым владельцам сук среднего уровня. К тому же, подобные вязки себя чаще всего совершенно не оправдывают, поскольку ведущие шоу кобели достаточно редко оказываются улучшателями. В то же время при правильном подборе менее именитых, но более подходящих по происхождению и фенотипу кобелей, от этих сук можно было бы получить вполне хороших щенков.

Для прогресса породы очень важно, чтобы породный уровень кобелей в популяции был выше уровня сук. Однако, как показывает практика, при племенном разведении собак, получить несколько хороших сук оказывается значительно легче, чем одного хорошего кобеля. Это оказывается одной из причин использования в разведении значительно меньшего числа кобелей, чем сук!

При подборе пар используются два основных способа: однородный (гомогенный) и разнородный (гетерогенный). В том случае, если различия между партнерами невелики незначительны, подбор называется уравнительным или корректирующим.

Однородный подбор

При однородном подборе подбирают пару максимально сходную по типу и происхождению. Сходство происхождения не обязательно должно подразумевать под собой инбридинг, это могут быть собаки, происходящие из одного питомника, или из одной страны. Целью однородного подбора служит наследственное закрепление ценных качеств внутрипородного типа. В стабильных породах этот метод является достаточно надежным и наиболее распространенным. Крайней формой однородного подбора является родственное разведение. Этим методом обычно ведется работа по созданию заводских линий.

Разнородный подбор

Разнородный подбор может преследовать различные цели. Несмотря на риск, получения гибридного диагенеза, при спаривании собак разных внутрипородных типов, возможно получение потомства нового, более желательного типа. Необходимо иметь в виду, что спаривание собак внешне однотипных, но имеющих различное происхождение или происходящих из географически отдаленных районов, нужно рассматривать так же как гетерогенное. При скрещиваниях подобного рода часто наблюдается гетегрозис, поэтому его используют для получения пользовательных собак. Эту же цель обычно преследуют, спаривая худших сук с кобелями - улучшателями. Однако, подбирая пары, состоящие из разнотипных собак, необходимо помнит и о возможности возникновения гибридного дисгенеза. Разнородный подбор следует производить не по большому количеству признаков, а по отдельным, наиболее существенным. При этом различие между производителями не должно быть уж слишком контрастным.

Все собаки, даже обладающие, казалось бы, безупречным экстерьером, всегда имеют какие-нибудь недостатки. Главное, о чем должен помнить разведенец, это то, что любой недостаток одного производителя должен компенсироваться аналогичным достоинством другого. Чем сильней выражен недостаток, тем качественнее должно быть достоинство. Категорически противопоказано выравнивание одного недостатка за счет другого. Например, не следует к суке, имеющей слишком длинную поясницу, подбирать кобеля с коротковатой поясницей и т. п. Особенно серьезно нужно относиться к общему сложению собаки. Плоскую собаку с мелкой грудью можно пытаться исправить только крепкой, пропорционально сложенной собакой, но ни в коем случае не слишком грубой, с бочковатой грудной клеткой. Все заметные отклонения от нормы у одной собаки должны покрываться положительными признаками другой собаки.

Подбор в собаководстве производится по сложному комплексу признаков, а поскольку все собаки в чем-то отличаются друг от друга, порой бывает трудно определить, где кончается однородный и начинается разнородный подбор. Поэтому, как указывает А.П. Мазовер (1960), в тех случаях, когда проводится индивидуальный подбор, т. е. для каждой суки подбирают наиболее подходящего кобеля, появляется третья форма подбора - уравнительный подбор. Эта форма предусматривает сочетание особенностей обеих ранее описанных форм. Она применяется для собак одного класса, но имеющих незначительные различия в особенностях строения, продуктивности, происхождения, возраста, сходства или различия в условиях выращивания и воспитания. Смысл уравнительного подбора заключается в том, чтобы получить потомство, которое сочетало бы в себе ценные признаки обоих родителей и превосходило бы их по качеству. Уравнительный подбор имеет большое практическое значение для планомерного совершенствования заводских пород.

Практически, работая с породой рекомендуется использовать все методы подбора, по разному применяя их к каждой группе производителей. Однако, учитывая особенности настоящего момента и популярность импортных производителей, нужно признать, что наиболее распространенной формой работы с племенным ядром породы в данный момент является гетерогенный подбор.

Разведение по линиям

Одним из главных методов, применяемых в разведении племенного поголовья сельскохозяйственных животных, является разведение по линиям. Признан он и в собаководстве. Однако разведение по линиям в собаководстве заметно отличается от такового в коневодстве или разведении крупного рогатого скота. Применение линейного разведения в собаководстве удачно описано одним из классиков российского собаководства А.П. Мазовером в его книге «Племенное дело в служебном собаководстве» (М., 1960). Вот что он пишет по этому поводу:

6.3. Научение – селекция или инструкция? Системно-селекционной концепции созвучны современные идеи о «функциональной специализации», пришедшие на смену идеям «функциональной локализации», и о селективном (отбор из множества клеток мозга нейронов с определёнными

Из книги Власть генов [прекрасна как Монро, умен как Эйнштейн] автора Хенгстшлегер Маркус

ГЛАВА ПЯТАЯ. ГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ, в которой с высот теоретических придется нам перебраться на высоты практические. Тут автор заранее просит у читателя извинения: не сможет он вместе с ним совершить траверс хребта, именуемого селекцией; он поведет читателя лишь на

Из книги Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень автора Сивоглазов Владислав Иванович

Любительская селекция Селекцией, совершенствованием живого, занимаются не только специалисты, но и любители. Создать своими руками новый сорт или породу разве не увлекательно?Граф Орлов-Чесменский, вельможа XVIII века, был когда-то известен как полководец. Ныне его победы

Из книги автора

Парик, спортивный автомобиль и селекция генов Селекция Поскольку мы остановились на «красивых» детях и родителях, хотим мы того или нет (хорошо ли нам при этом или нет), необходимо поговорить о селекции. Я уже как-то упомянул, что, на мой взгляд, такие понятия, как «мутация»

Из книги автора

Селекция Поскольку мы остановились на «красивых» детях и родителях, хотим мы того или нет (хорошо ли нам при этом или нет), необходимо поговорить о селекции. Я уже как-то упомянул, что, на мой взгляд, такие понятия, как «мутация» и «мутант», совершенно несправедливо несут

Из книги автора

32. Селекция: основные методы и достижения Вспомните!Что такое селекция?Приведите примеры известных вам пород животных и сортов растений.Больше 10 тыс. лет назад человечество перешло к оседлому образу жизни и оказалось в полной зависимости от ограниченного числа видов